調(diào)節(jié)人類前額葉控制揭示了競爭成功和集體浪費的不同途徑

01研究背景
人類有強大的能力與基因上沒有血緣關系的其他人和陌生的陌生人進行大規(guī)模合作，使他們能夠生活在有凝聚力的群體中，形成復雜的社會網(wǎng)絡，并建立起運轉(zhuǎn)良好的社會。然而，人類也經(jīng)常在地盤和領土、權力和特權或思想和意識形態(tài)方面制造代價高昂的沖突。前人研究通過實驗操縱前額葉皮層的功能發(fā)現(xiàn)競爭性決策及其有效性可能與系統(tǒng)發(fā)育最近的前額葉皮層中的神經(jīng)激活有關，同時影響個人在競爭性捕食者-獵物競賽（PPC）中做出投資決策。

在與額下回相關的一系列社會認知過程中，右半球 IFG 的既定功能包括自我控制和沖動抑制的調(diào)節(jié)。在捕食者與獵物的競爭中，rIFG 因此對于捕食可能比對于獵物防御更重要。具體來說，在捕食者中，rIFG 可以啟用與競爭決策相關的兩個不同過程。首先，因為下調(diào)的 rIFG 與自我控制和沖動抑制的減少有關，下調(diào)的 rIFG 可能會實現(xiàn)啟發(fā)式而非預先考慮的競爭，這種競爭體現(xiàn)在“高火”策略中——相對頻繁的攻擊不受歷史條件的影響比賽和對手的（防守）行為。其次，因為上調(diào)的 rIFG 與增強的沖動控制和心理化相關，上調(diào)的 rIFG 可以密切監(jiān)視獵物，以預測獵物何時防御低下以及捕食者攻擊是否成功和有益。

本實驗通過上調(diào)或下調(diào)個體的右額下回 (rIFG)，在重復的捕食者-獵物競賽中檢驗競爭性決策是否需要控制和計算的心態(tài)。
 

02研究方法
2.1、被試
36名健康男性(年齡20-28，均值25.16±2)，其中一半(18人)接受了TBS治療，另一半被試接受假刺激。

2.2、實驗概述
我們的研究涉及一項雙盲假對照交叉實驗，其中 18 名健康男性參加了三個會議（圖 1A）。在實驗前一到三個月，參與者接受了神經(jīng)成像以定位 rIFG（圖 1B），并且在會話開始時，他們接受神經(jīng)導航 theta-burst 刺激 (TBS) 以暫時下調(diào) (cTBS) )、上調(diào) (iTBS) 或不受影響 (imTBS) 的 rIFG（順序在會話和參與者之間隨機分配）。TBS 是一種經(jīng)顱磁刺激形式，它只操縱大腦區(qū)域 2 分鐘，效果持續(xù)長達 40 分鐘（Huang et al. , 2005；另見Hamada et al. , 2012）。在每個會話中，參與者進行了兩次 40 次試驗激勵 PPC，一次作為捕食者，一次作為獵物（每個 40 次試驗塊與一個新的對手配對，后者對應用于參與者的治療不了解）。在每次 PPC 試驗中，一個人（以下稱為捕食者）決定從 10 歐元的捐贈（0 ≤ X  ≤ 10歐元）中  投資多少用于捕食（X），而另一個人（以下稱為捕食者）同時決定投資多少投資于國防（Y）（0 ≤  Y  ≤ €10）。因此，我們觀察到 18 名參與者 × 3（會話）× 2（區(qū)塊）× 40（試驗）= 參與者的 4320 次投資決策，以及未接受治療的對手的另外 4320 次投資決策。

圖1. (A) 一個（三個）實驗會話的時間線。
(B) 來自解剖 MRI 掃描的個體腦刺激部位和 Talairach 空間中伴隨的右下額回坐標，
作為神經(jīng)導航 TBS 的輸入

2.3、實驗流程
參與者和未接受治療的對抗者都參加了三個會話，其中他們作為捕食者進行了一組 40 次試驗，另一組作為獵物進行了 40 次試驗（參與者之間和會話之間的順序平衡）。參與者和對手都被安排好，以便對于每個塊，參與者都與具有相同游戲經(jīng)驗水平的新對手匹配（例如，當?shù)?2 節(jié)的參與者開始他的第三塊時，因此有兩個競賽塊的經(jīng)驗，他與一個新的對手配對，該對手在之前的會話中也進行了兩個試驗，但參與者不同）。

對于參與者來說，每次會議持續(xù)大約 2.5 小時，他們收到了 30 歐元的標準出席費。對抗者每參加 45 分鐘的會議，將收取 7 歐元的標準出場費。根據(jù)他們的決定，參與者和反對者也可以獲得高達 45 歐元的收入（在所有三個會話中，額外的報酬可能在 0 到 135 歐元之間）。正如在每場比賽之前宣布的那樣，額外的報酬是基于每場比賽隨機抽簽三場比賽的結(jié)果，這三場比賽的平均額外收入為每人 66.33 ± 26.45 歐元。收入被添加到出場費中并轉(zhuǎn)入個人的銀行賬戶。

會議期間的實驗程序在參與者和反對者之間有所不同。參與者被安排在其他參與者到達之前 45 小時到達。到達后，參與者收到了所有信息，包括同意書和 PPC 游戲的說明。然后他們接受了三種類型的 TBS 治療中的一種（參見下面的 TBS 規(guī)范和 rIFG 定位）。此后，參與者被護送到另一個實驗室，在那里他們的（未治療的）拮抗劑已經(jīng)存在并為 PPC 做好了準備。對抗者在單獨的隔間中，參與者被分配到不同的單獨隔間。每個小隔間都配備了一臺個人電腦，連接到各個小隔間；參與者和對手無法看到或聽到對方。

抵抗者被安排在參與者進入前 15 分鐘到達實驗室，以便接收游戲說明并填寫同意書。為避免因 TBS 治療的不可預見情況而失去會話，我們總是安排和準備不止一種拮抗劑。過多的反對者獲得了出場費，并在沒有參與的情況下被解雇。

一旦參與者在行為實驗室就座，PPC 就開始了（捕食者-獵物競賽）。會議結(jié)束后，反對者接受匯報并離開，而參與者則被護送回 TBS 實驗室休息 45 分鐘。這確保了 TBS 治療的效果在參與者離開實驗室之前完全消失。在治療后 24 小時內(nèi)，參與者通過電話聯(lián)系以發(fā)現(xiàn)潛在問題，但沒有透露任何信息。

實驗是雙盲進行的。TBS 程序和行為實驗由兩組不同的實驗者監(jiān)督。行為實驗的實驗者不知道特定參與者接受了什么 TBS 治療，而 TBS 實驗室的實驗者在 PPC 期間缺席，也不知道參與者將被分配到的起始角色。

2.4、數(shù)據(jù)記錄與分析
數(shù)據(jù)分析僅限于參與者的決定和結(jié)果。我們計算了以下指標�？偼顿Y被定義為每次試驗的投資選擇，范圍在 0 到 10 之間（根據(jù)圖 1A）。為了檢查高射策略與跟蹤攻擊策略的出現(xiàn)，我們計算了在特定試驗中是否進行了投資的頻率（編碼為 1 = 是，0 = 否）。

PPCG 允許計算多個性能指標。我們關注兩個績效指標——競爭成功和個人收入。競爭成功被定義為做出的投資決策 ( X , Y  > 0) 導致捕食者獲勝（即在該試驗中未治療的獵物的收入 = 0）或獵物的生存（即獵物收入 > 0）。個人收入作為在特定試驗中賺取的金額進行操作（捕食者為 0-19 歐元，獵物為 0-10 歐元）。

使用廣義線性多級模型 (GLMM) 分析數(shù)據(jù)，這使我們能夠在分析中包括所有采樣數(shù)據(jù)點，而無需對二元組內(nèi)的試驗、時間點或決策者進行平均。因此，考慮到數(shù)據(jù)中的相關性，保持數(shù)據(jù)中的所有方差，并且可以包括固定和隨機因素，可以以最優(yōu)化解釋這種方差的方式建立統(tǒng)計模型�？傮w投資、頻率、競爭成功和個人收入的統(tǒng)計模型具有四級結(jié)構，即試驗（級別 1）、嵌套在角色中（級別 2）、嵌套在治療中（級別 3）、嵌套在參與者中（級別 4） . 添加一階自回歸 (AR1) 協(xié)方差結(jié)構以控制自相關，并包括隨機效應以控制個體、會話順序和塊。

我們預計對獵物的治療沒有影響，對捕食者的治療有特定的影響。因此，為了限制測試數(shù)量，只有當我們觀察到顯著的治療 × 角色相互作用時，我們才進行（i）檢查每個角色內(nèi)的治療效果，然后（ii）在捕食者中進一步分解假治療和（向上或向下）捕食者（但不是獵物）的TBS。這些分解列在結(jié)果部分。

表1. 整體模型的固定效應

03實驗結(jié)果
在所有 4320 個配對決策的 90% 中，至少有一個成對成員投資于捕食或獵物防御 ( X , Y  > 0)。檢查投資選擇的頻率分布（圖 2A 和 B）表明參與者確實進行了投資，投資是分散的，并且獵物的投資比掠奪者的投資更多。從什么標準理性的經(jīng)濟理論所預測的（偏離7,13,34），然而，與會者還過度投資（X，Ÿ ≥7），理論上不應該發(fā)生。此外，雖然在 TBS 治療中獵物的投資選擇分布相似（圖 2A)，掠奪者投資確實不同，尤其是在“不攻擊”決策的頻率上 ( X = 0)（圖 2B）。

圖 2A 和 B中看到的模式在總體投資和投資頻率的 GLMM 分析中得到證實。獵物比捕食者投入更多（F = 48.025，P = 0.001），當 rIFG 上調(diào)而不是下調(diào)時，這種差異有所增加，但沒有顯著增加（圖 2C；角色 × 治療，F(xiàn) = 3.629，P = 0.057 ）。攻擊頻率出現(xiàn)了更強大的效果（圖 2D）。對于頻率，角色×治療交互作用顯著（F = 4.417，P  = 0.036）。當他們的 rIFG 相對于假治療（F = 4.490，P = 0.034）和 rIFG 上調(diào)（F = 5.341，P = 0.025）下調(diào)時，捕食者會更頻繁地投資。

相對于假治療，下調(diào)的 rIFG 產(chǎn)生更多的攻擊（根據(jù)圖 2D）、更多的競爭成功（圖 3A；F = 5.451，P = 0.020）和更高的個人收入（圖 3B；F = 11.189，P = 0.001））。事實上，當 rIFG 被下調(diào)而不是假處理時，攻擊預測了個人收益（圖 3C；β = 1.460，t = 3.750，P  = 0.001; 攻擊 × 治療，F(xiàn)  =  14.059，P  =  0.001）。

上調(diào) rIFG 不會導致更多攻擊（根據(jù)圖 2D）或更大的競爭成功（圖 3A；F  = 1.976，P = 0.160）。盡管上調(diào) rIFG（與假治療相比）確實會導致更高的個人收入（圖 3B，F(xiàn) =   9.992，P = 0.002），但收益并未通過攻擊頻率預測（圖 3C；β = 0.445，t = 1.274，P  = 0.213; 攻擊 × 治療，F(xiàn) = 2.100，P = 0.148）。

上調(diào)的 rIFG 會導致捕食者攻擊更多（圖 4A；處理 × Δ-Prey，F(xiàn)  = 6.188，P  = 0.010）。換句話說，當獵物降低防御時，具有上調(diào) rIFG（相對于假動作）的捕食者更有可能進行投資。重要的是，這種對 Δ-Prey 的差異跟蹤也解釋了當捕食者 rIFG 上調(diào)時更高的收益（圖 4B，相對于假處理：處理 × Δ-Prey，F(xiàn)  = 4.081，P  = 0.044）。因此，隨著 rIFG 的上調(diào)，捕食者的攻擊更多地依賴于降低的獵物防御，因此比接受假治療時賺得更多。
圖2. 參與者作為捕食者和獵物的投資決策。(A) 按獵物劃分的投資決策分布，按處理細分，并與基于標準理性選擇理論的預測值進行比較（博弈論預計沒有獵物投資≥7）。(B) 掠奪者做出的投資決策分布，按處理細分，并與基于標準理性選擇理論的預測值進行比較（博弈論預計沒有投資≥7）。(C) 投資作為治療和角色的函數(shù)（顯示平均值 ± SE）。(D) 攻擊 ( X , Y > 0) 作為治療和作用的函數(shù)（范圍 0.0-1.0 對應于 0-40 次攻擊決定；顯示平均值 ± SE；* P  ≤ 0.05；** P  ≤ 0.005）

圖3. 捕食者高射策略的出現(xiàn)和有效性。
(A) rIFG 處理預測捕食者的競爭成功（范圍 0.0-1.0，與 40 次可能的勝利成正比；
顯示平均值 ± SE；* P  ≤ 0.05；** P ≤  0.005）。
(B) rIFG 處理預測捕食者收入（范圍 0-19 歐元；顯示平均值 ± 2SE；* P  ≤ 0.05；** P  ≤ 0.005）。
(C) 作為 rIFG 處理函數(shù)的捕食者收益（范圍 0-19 歐元；
顯示平均值 ± 2SE；* P  ≤ 0.05；** P  ≤ 0.005）

圖4. 捕食者跟蹤攻擊策略的出現(xiàn)和有效性。
(A) rIFG 處理和 Δ-Prey 預測捕食者攻擊（范圍 0.0-1.0，與 40 次可能的勝利成正比；-10、-9、+10 的 Δ-Prey 值由于低 (<2) 觀察而未顯示；已顯示平均值±SE）。
(B) rIFG 處理和 Δ-Prey 預測捕食者收入（范圍 0-19 歐元；-10、-9、+10 的 Δ-Prey 值由于低 (<2) 觀察而未顯示；顯示平均值 ± SE ）
 

04結(jié)論
有效競爭不需要計算思維，尤其是當目標是生存時。增強的前額葉控制使個人在不犧牲競爭效率的情況下顯得不那么具有攻擊性——它為人類捕食者提供了戴著天鵝絨手套的鐵拳。

05參考文獻及DOI號
De Dreu, C. K., Kret, M. E., & Sligte, I. G. (2016). Modulating prefrontal control in humans reveals distinct pathways to competitive success and collective waste. Social Cognitive and Affective Neuroscience, 11(8), 1236-1244.

Doi: 10.1093/scan/nsw045