ChIP-seq等技術(shù)在揭示桃樹需冷量和芽休眠調(diào)控的關(guān)鍵基因中的應(yīng)用
桃樹（Prunus persica）等多年生果樹的芽休眠是其冬季生存的關(guān)鍵策略，需冷量（chilling requirement，CR）是打破休眠的必要條件之一。然而，全球變暖導(dǎo)致許多地區(qū)的需冷量難以滿足，影響了桃樹的生長(zhǎng)和發(fā)育。因此，理解需冷量和芽休眠（bud dormancy）的遺傳機(jī)制對(duì)于培育適應(yīng)不同地理區(qū)域的低需冷量品種具有重要意義。
近日，中國(guó)農(nóng)科院鄭州果樹所桃資源與育種團(tuán)隊(duì)趙亞林博士、李勇副研究員為共同第一作者，王力榮研究員為通訊作者，在《Plant Physiology》雜志發(fā)表題為“MADS-box protein PpDAM6 regulates chilling requirement-mediated dormancy and bud break in peach”科研成果，研究通過基因組關(guān)聯(lián)研究（GWAS）、染色質(zhì)免疫共沉淀測(cè)序（ChIP-seq）等多種方法，系統(tǒng)分析了桃樹需冷量和芽休眠調(diào)控機(jī)制，并系統(tǒng)揭示了MADS-box蛋白PpDAM6基因的功能和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。
標(biāo)題：MADS-box protein PpDAM6 regulates chilling requirement-mediated dormancy and bud break in peach（MADS-box蛋白PpDAM6調(diào)控桃樹需冷量介導(dǎo)的休眠和芽萌發(fā)）
發(fā)表期刊：Plant Physiology（植物生理學(xué)）
影響因子： IF 6.5 / 1區(qū)
技術(shù)平臺(tái)：ChIP-seq等
本研究通過基于345份桃樹（Prunus persica (L.) Batsch）材料的結(jié)構(gòu)變異的全基因組關(guān)聯(lián)研究（GWAS），鑒定出PpDAM6（DORMANCY-ASSOCIATED MADS-box）是調(diào)控需冷量的關(guān)鍵基因。通過在桃樹芽中瞬時(shí)沉默PpDAM6基因，以及在轉(zhuǎn)基因蘋果（Malus×domestica）中穩(wěn)定過表達(dá)該基因，驗(yàn)證了PpDAM6在需冷量調(diào)控中的功能。結(jié)果表明，PpDAM6在調(diào)控桃樹和蘋果的芽破眠、隨后的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和開花過程中具有進(jìn)化上保守的功能。PpDAM6啟動(dòng)子區(qū)域的30-bp缺失與低需冷量品種中PpDAM6表達(dá)量的降低顯著相關(guān)�；谶@一30-bp插入/缺失（indel）開發(fā)的PCR標(biāo)記可用于區(qū)分非低需冷量和低需冷量的桃樹品種。ChIP-seq結(jié)果表明，在低需冷量和非低需冷量品種中，PpDAM6位點(diǎn)的H3K27me3修飾在休眠過程中未表現(xiàn)出明顯變化，且從全基因組水平來看，低需冷量品種的H3K27me3修飾發(fā)生得更早。PpDAM6能夠通過誘導(dǎo)下游基因PpNCED1（9-順式環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶1，ABA生物合成的關(guān)鍵酶）和CALS（胼胝質(zhì)合成酶）的表達(dá)來介導(dǎo)細(xì)胞間通訊。本研究揭示了由PpDAM6復(fù)合體形成的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，該網(wǎng)絡(luò)介導(dǎo)了桃樹需冷量調(diào)控下的休眠和芽破眠過程。對(duì)需冷量自然變異遺傳基礎(chǔ)的深入理解，將有助于育種者開發(fā)適合在不同地理區(qū)域種植的不同需冷量品種。
圖形摘要：桃樹芽破眠相關(guān)遺傳組分的模型
研究方法
（1）基因組關(guān)聯(lián)研究（GWAS）
樣本選擇：選取345份桃樹材料，包括野生種、地方品種和改良品種。
測(cè)序和變異檢測(cè)：對(duì)這些材料進(jìn)行全基因組重測(cè)序，識(shí)別結(jié)構(gòu)變異（SVs）。
關(guān)聯(lián)分析：利用GWAS分析，將SVs與需冷量表型進(jìn)行關(guān)聯(lián)，識(shí)別顯著的基因位點(diǎn)。
（2）候選基因鑒定
連鎖不平衡（LD）分析：通過LD分析縮小關(guān)聯(lián)信號(hào)區(qū)域，確定候選基因。
啟動(dòng)子變異分析：識(shí)別PpDAM6啟動(dòng)子區(qū)域的30-bp缺失，并通過Sanger測(cè)序驗(yàn)證其與需冷量的關(guān)聯(lián)。
（3）功能驗(yàn)證
病毒誘導(dǎo)基因沉默（VIGS）技術(shù)：在桃樹芽中瞬時(shí)沉默PpDAM6基因，觀察芽休眠和萌發(fā)的變化。
轉(zhuǎn)基因蘋果：在蘋果中過表達(dá)PpDAM6，觀察需冷量和芽萌發(fā)的變化。
擬南芥轉(zhuǎn)基因：在擬南芥中過表達(dá)PpDAM6，觀察開花時(shí)間和花器官發(fā)育的變化。
（4）表達(dá)分析
RT-qPCR：分析PpDAM6在不同需冷量品種中的表達(dá)水平。
啟動(dòng)子活性分析：構(gòu)建GUS報(bào)告基因載體，通過GUS染色和雙熒光素酶報(bào)告系統(tǒng)驗(yàn)證啟動(dòng)子活性。
（5）分子機(jī)制探索
ChIP-seq技術(shù)：分析PpDAM6基因位點(diǎn)的組蛋白修飾（如H3K27me3）變化。
酵母雙雜交和雙分子熒光互補(bǔ)（BiFC）：鑒定與PpDAM6相互作用的蛋白。
激素信號(hào)通路分析：研究PpDAM6與ABA和GA信號(hào)通路的關(guān)系。
結(jié)果圖形
（1）GWAS鑒定需冷量（CR）候選基因
研究者通過對(duì)345份桃樹材料的全基因組重測(cè)序數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，基于結(jié)構(gòu)變異（SVs）識(shí)別與需冷量相關(guān)的基因位點(diǎn)。發(fā)現(xiàn)了一個(gè)顯著的信號(hào)，位于染色體1上的PpDAM6基因附近，特別是其啟動(dòng)子區(qū)域的一個(gè)30-bp缺失（indel）與低需冷量表型顯著相關(guān)。
圖1：桃樹需冷量調(diào)控關(guān)鍵候選基因的GWAS分析和表達(dá)分析。
（2）PpDAM6基因的功能驗(yàn)證
通過在桃樹芽中瞬時(shí)沉默PpDAM6基因，發(fā)現(xiàn)芽破眠和萌發(fā)時(shí)間提前。在轉(zhuǎn)基因蘋果中過表達(dá)PpDAM6，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株的需冷量增加，芽萌發(fā)時(shí)間延遲。
據(jù)報(bào)道，低溫條件下梨（pear）中DAM類基因的啟動(dòng)子區(qū)域會(huì)出現(xiàn)類似H3K27me3的抑制性標(biāo)記增加。但本研究并未觀察到在4°C低溫處理后，低需冷量（CR）或非低需冷量品種的PpDAM6位點(diǎn)上H3K27me3標(biāo)記的顯著增加（圖3A）。這表明，與其他DAM類基因不同，PpDAM6抑制并非由于PpDAM6位點(diǎn)上H3K27me3增加所致。此外，在全基因組水平上，低需冷量品種的H3K27me3修飾發(fā)生得更早；然而，當(dāng)需冷量滿足時(shí)，非低需冷量品種的三甲基化強(qiáng)度更高（圖3A和B）。這些結(jié)果表明，PpDAM6啟動(dòng)子中的30-bp插入/缺失（indel）與PpDAM6的表達(dá)水平直接相關(guān)，進(jìn)而與需冷量相關(guān)聯(lián)。
B. Metagene圖顯示桃樹參考基因組中轉(zhuǎn)錄基因區(qū)域兩端各延伸2kb的H3K27me3峰值分布。TSS表示轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)；TES表示轉(zhuǎn)錄終止位點(diǎn)。
（3）PpDAM6通過反饋回路（feedback loop）方式參與ABA信號(hào)通路
PpDAM6可能通過ABA信號(hào)通路調(diào)控休眠。ABA含量在休眠期間逐漸下降，與PpDAM6表達(dá)模式相似。PpDAM6能夠正向調(diào)控ABA生物合成基因PpNCED1的表達(dá)，形成反饋回路。
（4）PpDAM6在休眠過程中協(xié)調(diào)細(xì)胞間通訊
PpDAM6通過調(diào)控PpCALS1/2基因的表達(dá)影響細(xì)胞間的胼胝質(zhì)沉積（callose formation），進(jìn)而調(diào)控細(xì)胞間通訊。胼胝質(zhì)沉積在低溫積累過程中逐漸減少，與PpDAM6表達(dá)下調(diào)一致。
易小結(jié)
該研究通過GWAS和ChIP-seq等分析揭示了PpDAM6在桃樹需冷量和芽休眠調(diào)控中的關(guān)鍵作用，為理解多年生植物休眠的分子機(jī)制提供了新的視角。研究還通過開發(fā)基于30-bp indel的PCR標(biāo)記，快速篩選出低需冷量的桃樹品種，為培育適應(yīng)不同氣候條件的桃樹品種提供了有力工具。
本研究表明PpDAM6與ABA信號(hào)通路密切相關(guān)，進(jìn)一步完善植物激素在休眠調(diào)控中的作用網(wǎng)絡(luò)。PpDAM6通過調(diào)控胼胝質(zhì)沉積影響細(xì)胞間通訊，為理解芽破眠的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)提供新線索。
ChIP-seq在本研究中的重要作用
本研究ChIP-seq技術(shù)用于分析PpDAM6基因位點(diǎn)的組蛋白修飾狀態(tài)，特別是H3K27me3修飾。幫助研究者了解PpDAM6在不同需冷量品種中的表觀遺傳調(diào)控機(jī)制。通過ChIP-seq分析，研究者發(fā)現(xiàn)PpDAM6基因位點(diǎn)的H3K27me3修飾在不同需冷量品種中沒有顯著差異。這表明PpDAM6的表達(dá)調(diào)控可能不依賴于H3K27me3修飾，而是與啟動(dòng)子區(qū)域的30-bp缺失直接相關(guān)。
ChIP-seq技術(shù)還用于分析其他與需冷量相關(guān)的基因（如PpNCED1和PpCALS1/2）的組蛋白修飾狀態(tài)，這些基因的表達(dá)與PpDAM6密切相關(guān)，ChIP-seq幫助構(gòu)建完整的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。
參考文獻(xiàn)：
Zhao YL, Li Y, Cao K, Yao JL, Bie HL, Khan IA, Fang WC, Chen CW, Wang XW, Wu JL, Guo WW, Wang LR. MADS-box protein PpDAM6 regulates chilling requirement-mediated dormancy and bud break in peach. Plant Physiol. 2023 Aug 31;193(1):448-465. pii: 7175985. doi: 10.1093/plphys/kiad291.
近日，中國(guó)農(nóng)科院鄭州果樹所桃資源與育種團(tuán)隊(duì)趙亞林博士、李勇副研究員為共同第一作者，王力榮研究員為通訊作者，在《Plant Physiology》雜志發(fā)表題為“MADS-box protein PpDAM6 regulates chilling requirement-mediated dormancy and bud break in peach”科研成果，研究通過基因組關(guān)聯(lián)研究（GWAS）、染色質(zhì)免疫共沉淀測(cè)序（ChIP-seq）等多種方法，系統(tǒng)分析了桃樹需冷量和芽休眠調(diào)控機(jī)制，并系統(tǒng)揭示了MADS-box蛋白PpDAM6基因的功能和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。
標(biāo)題：MADS-box protein PpDAM6 regulates chilling requirement-mediated dormancy and bud break in peach（MADS-box蛋白PpDAM6調(diào)控桃樹需冷量介導(dǎo)的休眠和芽萌發(fā)）
發(fā)表期刊：Plant Physiology（植物生理學(xué)）
影響因子： IF 6.5 / 1區(qū)
技術(shù)平臺(tái)：ChIP-seq等
本研究通過基于345份桃樹（Prunus persica (L.) Batsch）材料的結(jié)構(gòu)變異的全基因組關(guān)聯(lián)研究（GWAS），鑒定出PpDAM6（DORMANCY-ASSOCIATED MADS-box）是調(diào)控需冷量的關(guān)鍵基因。通過在桃樹芽中瞬時(shí)沉默PpDAM6基因，以及在轉(zhuǎn)基因蘋果（Malus×domestica）中穩(wěn)定過表達(dá)該基因，驗(yàn)證了PpDAM6在需冷量調(diào)控中的功能。結(jié)果表明，PpDAM6在調(diào)控桃樹和蘋果的芽破眠、隨后的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和開花過程中具有進(jìn)化上保守的功能。PpDAM6啟動(dòng)子區(qū)域的30-bp缺失與低需冷量品種中PpDAM6表達(dá)量的降低顯著相關(guān)�；谶@一30-bp插入/缺失（indel）開發(fā)的PCR標(biāo)記可用于區(qū)分非低需冷量和低需冷量的桃樹品種。ChIP-seq結(jié)果表明，在低需冷量和非低需冷量品種中，PpDAM6位點(diǎn)的H3K27me3修飾在休眠過程中未表現(xiàn)出明顯變化，且從全基因組水平來看，低需冷量品種的H3K27me3修飾發(fā)生得更早。PpDAM6能夠通過誘導(dǎo)下游基因PpNCED1（9-順式環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶1，ABA生物合成的關(guān)鍵酶）和CALS（胼胝質(zhì)合成酶）的表達(dá)來介導(dǎo)細(xì)胞間通訊。本研究揭示了由PpDAM6復(fù)合體形成的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，該網(wǎng)絡(luò)介導(dǎo)了桃樹需冷量調(diào)控下的休眠和芽破眠過程。對(duì)需冷量自然變異遺傳基礎(chǔ)的深入理解，將有助于育種者開發(fā)適合在不同地理區(qū)域種植的不同需冷量品種。
圖形摘要：桃樹芽破眠相關(guān)遺傳組分的模型
研究方法
（1）基因組關(guān)聯(lián)研究（GWAS）
樣本選擇：選取345份桃樹材料，包括野生種、地方品種和改良品種。
測(cè)序和變異檢測(cè)：對(duì)這些材料進(jìn)行全基因組重測(cè)序，識(shí)別結(jié)構(gòu)變異（SVs）。
關(guān)聯(lián)分析：利用GWAS分析，將SVs與需冷量表型進(jìn)行關(guān)聯(lián)，識(shí)別顯著的基因位點(diǎn)。
（2）候選基因鑒定
連鎖不平衡（LD）分析：通過LD分析縮小關(guān)聯(lián)信號(hào)區(qū)域，確定候選基因。
啟動(dòng)子變異分析：識(shí)別PpDAM6啟動(dòng)子區(qū)域的30-bp缺失，并通過Sanger測(cè)序驗(yàn)證其與需冷量的關(guān)聯(lián)。
（3）功能驗(yàn)證
病毒誘導(dǎo)基因沉默（VIGS）技術(shù)：在桃樹芽中瞬時(shí)沉默PpDAM6基因，觀察芽休眠和萌發(fā)的變化。
轉(zhuǎn)基因蘋果：在蘋果中過表達(dá)PpDAM6，觀察需冷量和芽萌發(fā)的變化。
擬南芥轉(zhuǎn)基因：在擬南芥中過表達(dá)PpDAM6，觀察開花時(shí)間和花器官發(fā)育的變化。
（4）表達(dá)分析
RT-qPCR：分析PpDAM6在不同需冷量品種中的表達(dá)水平。
啟動(dòng)子活性分析：構(gòu)建GUS報(bào)告基因載體，通過GUS染色和雙熒光素酶報(bào)告系統(tǒng)驗(yàn)證啟動(dòng)子活性。
（5）分子機(jī)制探索
ChIP-seq技術(shù)：分析PpDAM6基因位點(diǎn)的組蛋白修飾（如H3K27me3）變化。
酵母雙雜交和雙分子熒光互補(bǔ)（BiFC）：鑒定與PpDAM6相互作用的蛋白。
激素信號(hào)通路分析：研究PpDAM6與ABA和GA信號(hào)通路的關(guān)系。
結(jié)果圖形
（1）GWAS鑒定需冷量（CR）候選基因
研究者通過對(duì)345份桃樹材料的全基因組重測(cè)序數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，基于結(jié)構(gòu)變異（SVs）識(shí)別與需冷量相關(guān)的基因位點(diǎn)。發(fā)現(xiàn)了一個(gè)顯著的信號(hào)，位于染色體1上的PpDAM6基因附近，特別是其啟動(dòng)子區(qū)域的一個(gè)30-bp缺失（indel）與低需冷量表型顯著相關(guān)。
圖1：桃樹需冷量調(diào)控關(guān)鍵候選基因的GWAS分析和表達(dá)分析。
（2）PpDAM6基因的功能驗(yàn)證
通過在桃樹芽中瞬時(shí)沉默PpDAM6基因，發(fā)現(xiàn)芽破眠和萌發(fā)時(shí)間提前。在轉(zhuǎn)基因蘋果中過表達(dá)PpDAM6，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株的需冷量增加，芽萌發(fā)時(shí)間延遲。
圖2：30bp缺失對(duì)PpDAM6啟動(dòng)子活性的影響
據(jù)報(bào)道，低溫條件下梨（pear）中DAM類基因的啟動(dòng)子區(qū)域會(huì)出現(xiàn)類似H3K27me3的抑制性標(biāo)記增加。但本研究并未觀察到在4°C低溫處理后，低需冷量（CR）或非低需冷量品種的PpDAM6位點(diǎn)上H3K27me3標(biāo)記的顯著增加（圖3A）。這表明，與其他DAM類基因不同，PpDAM6抑制并非由于PpDAM6位點(diǎn)上H3K27me3增加所致。此外，在全基因組水平上，低需冷量品種的H3K27me3修飾發(fā)生得更早；然而，當(dāng)需冷量滿足時(shí)，非低需冷量品種的三甲基化強(qiáng)度更高（圖3A和B）。這些結(jié)果表明，PpDAM6啟動(dòng)子中的30-bp插入/缺失（indel）與PpDAM6的表達(dá)水平直接相關(guān)，進(jìn)而與需冷量相關(guān)聯(lián)。
圖3：桃樹中H3K27me3的ChIP-Seq分析及EVG位點(diǎn)中H3K27me3水平。
A. 可視化桃樹基因組中的H3K27me3 peaks值IGV圖。藍(lán)色峰值代表低需冷量品種（LCR）中的H3K27me3，綠色峰值代表高需冷量品種（HCR）中的H3K27me3分布。紅色方框表示一個(gè)基因的不同轉(zhuǎn)錄本，DAM基因上的峰值用紫色方框標(biāo)記。PpDAM2位于PpDAM1覆蓋的區(qū)域內(nèi)，特別用黑色方框圈出。LCR-1和HCR-1代表休眠開始階段；LCR-3和HCR-3代表芽破眠階段。B. Metagene圖顯示桃樹參考基因組中轉(zhuǎn)錄基因區(qū)域兩端各延伸2kb的H3K27me3峰值分布。TSS表示轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)；TES表示轉(zhuǎn)錄終止位點(diǎn)。
圖4：在轉(zhuǎn)基因蘋果和桃花芽瞬時(shí)轉(zhuǎn)化中驗(yàn)證了 PpDAM6 的芽萌發(fā)和需冷量介導(dǎo)的休眠調(diào)控。
（3）PpDAM6通過反饋回路（feedback loop）方式參與ABA信號(hào)通路
PpDAM6可能通過ABA信號(hào)通路調(diào)控休眠。ABA含量在休眠期間逐漸下降，與PpDAM6表達(dá)模式相似。PpDAM6能夠正向調(diào)控ABA生物合成基因PpNCED1的表達(dá)，形成反饋回路。
圖5：PpDAM6參與ABA信號(hào)通路。
（4）PpDAM6在休眠過程中協(xié)調(diào)細(xì)胞間通訊
PpDAM6通過調(diào)控PpCALS1/2基因的表達(dá)影響細(xì)胞間的胼胝質(zhì)沉積（callose formation），進(jìn)而調(diào)控細(xì)胞間通訊。胼胝質(zhì)沉積在低溫積累過程中逐漸減少，與PpDAM6表達(dá)下調(diào)一致。
圖6：PpDAM6介導(dǎo)細(xì)胞間通訊。
圖7：CALS1/2和NCED1在休眠桃花芽中的功能驗(yàn)證。
易小結(jié)
該研究通過GWAS和ChIP-seq等分析揭示了PpDAM6在桃樹需冷量和芽休眠調(diào)控中的關(guān)鍵作用，為理解多年生植物休眠的分子機(jī)制提供了新的視角。研究還通過開發(fā)基于30-bp indel的PCR標(biāo)記，快速篩選出低需冷量的桃樹品種，為培育適應(yīng)不同氣候條件的桃樹品種提供了有力工具。
本研究表明PpDAM6與ABA信號(hào)通路密切相關(guān)，進(jìn)一步完善植物激素在休眠調(diào)控中的作用網(wǎng)絡(luò)。PpDAM6通過調(diào)控胼胝質(zhì)沉積影響細(xì)胞間通訊，為理解芽破眠的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)提供新線索。
ChIP-seq在本研究中的重要作用
本研究ChIP-seq技術(shù)用于分析PpDAM6基因位點(diǎn)的組蛋白修飾狀態(tài)，特別是H3K27me3修飾。幫助研究者了解PpDAM6在不同需冷量品種中的表觀遺傳調(diào)控機(jī)制。通過ChIP-seq分析，研究者發(fā)現(xiàn)PpDAM6基因位點(diǎn)的H3K27me3修飾在不同需冷量品種中沒有顯著差異。這表明PpDAM6的表達(dá)調(diào)控可能不依賴于H3K27me3修飾，而是與啟動(dòng)子區(qū)域的30-bp缺失直接相關(guān)。
ChIP-seq技術(shù)還用于分析其他與需冷量相關(guān)的基因（如PpNCED1和PpCALS1/2）的組蛋白修飾狀態(tài)，這些基因的表達(dá)與PpDAM6密切相關(guān)，ChIP-seq幫助構(gòu)建完整的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。
參考文獻(xiàn)：
Zhao YL, Li Y, Cao K, Yao JL, Bie HL, Khan IA, Fang WC, Chen CW, Wang XW, Wu JL, Guo WW, Wang LR. MADS-box protein PpDAM6 regulates chilling requirement-mediated dormancy and bud break in peach. Plant Physiol. 2023 Aug 31;193(1):448-465. pii: 7175985. doi: 10.1093/plphys/kiad291.
標(biāo)簽：
DNA甲基化
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- 合成生物學(xué)：從 ”讀懂生命” 到 “創(chuàng)造生命” 的第三次生物革命
- m5C RNA甲基化測(cè)序（m5C MeRIP-seq）技術(shù)介紹與應(yīng)用
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